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多多鳥之歌:滅絕年代的島嶼生物地理誌

作者:大衛.逵曼
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第五篇 鐘形曲線 面積愈大,物種愈多

第五篇 鐘形曲線

面積愈大,物種愈多

美中不足的是,達林頓的討論以十為倍數遞增或遞減,但安地列斯群島中並沒有面積約四百平方英哩的島,故無法得知其爬蟲、兩棲生物的實際數目究竟是多少。不過,達林頓知道面積僅四十平方英哩(相當於波多黎各的百分之一)的孟席拉(Montserrat)小島,僅有九種爬蟲類與兩棲類生物。更小的薩巴島(Island of Saba)面積僅四平方英哩,只有五種爬蟲類動物。這些統計資料讓他看到了自己一度在甲蟲資料中看到的模式,因此再度重申他早年歸納出的結論:「面積除以十,則兩棲類與爬蟲類的數量減半。」
不管物種——面積關係究竟代表什麼意義,它都不是植物獨有的現象。這使我們回想起達林頓(Philip Darlington,參見上冊第三篇〈達林頓與甲蟲〉),因為早m.hetubook.com.com在一九四三年他發表論文探討不會飛的甲蟲時,便已經提到相同的模式。他說:「在孤立的動物區系(fauna)裡,面積的限制往往同時限制了動物的數目和種類。」
以這樣的通則為經驗法則,他大膽推測出面積介於波多黎各與孟席拉島之間的假想島嶼上應該有的爬蟲類數量。假設有一個島嶼面積為四百平方英哩(相當於波多黎各的十分之一),那麼該島的爬蟲類動物應該是波多黎各的一半,也就是二十種。無疑地,在做此推論時,達林頓已將觸角伸入一項新的生態學大業:理論生態學。
這是一個圖解式的大膽斷言,當時的生物地理學家都會這麼提的,這不過是個開端。
地區(平方英哩)物種(估計數目)物種(確實數目)
40,00080768076-844,0004039-40
40020——
40109
455
m.hetubook.com.com
令人費解的是:這種物種-面積關係究竟是怎麼造成的?如果面積的侷限導致生物多樣性的侷限,那麼面積的侷限又是如何運作的?小地區的生物種類遠比大地區貧乏,這背後有什麼不為人知的過程?
為了把數hetubook.com.com據弄得更像樣,他作了一個數字表:
也許因為這個圖表突然出現,而且看來俐落明確,顯得別具意義。《動物地理學》的這一頁圖表,現代生物學家人盡皆知。
達林頓以古巴、西班牙島(Hispaniola)、牙買加及波多黎各四個島嶼作為他的「診斷」對象,親自在每個島上收集甲蟲。這四個島嶼似乎很適合做比較,雖然面積各異,但生態及氣候卻非常類似。最大的古巴島面積是四萬平方英哩,這麼大的島上會有幾種步行蟲(carabid)呢?根據達林頓的搜尋結果,總共有一百六十三種;西班牙島面積三萬英哩,比古巴略小,該島的步行蟲種類就不及古巴豐富;然後是面積更小的牙買加島,步行蟲種類就更少了;波多黎各面積還不及古巴的十分之一,島上步行蟲種類更不到古巴的一半。
和先前那篇論文一https://www.hetubook.com.com樣,達林頓從安地列斯群島收集資料,但這次他改以爬蟲類和兩棲類為對象。研究之後他得知,總面積約為四萬平方英哩的古巴島上有多少種蜥蜴、多少種蛇、多少種青蛙蟾蜍。他不去管個別生物的數目,只統計出島上的爬蟲與兩棲類大約共有八十種。再來是總面積約四千平方英哩的波多黎各,島上的蜥蜴、蛇及青蛙蟾蜍總數則是四十。
《動物地理學》與繼之而起的新一波生物地理學研究,相似程度不及與華萊士(Alfred Russel Wallace)當年發表的《島嶼生活》及《動物的地理分佈》等作品來得密切。達林頓的《動物地理學》與後來的作品有許多相異之處,其中最明顯的是,《動物地理學》以樸實的散文體寫成,書中有幾個簡單的圖表、地圖,卻沒有洋洋灑灑的統計廢話,也沒有長篇大論、令人頭痛的微積和圖書分,書裡幾乎是沒有數學的。所以,對我們這些數學不及格的人來說,這本書相當簡明易讀。基本上,整本書都是以非數字的散文寫成,唯一的小例外是在書中第四百八十四頁,即「島嶼型態」這一章裡,達林頓回頭看物種-面積關係時,也像葛立森一樣提供了數字表。
達林頓注意到最大的古巴和最小的波多黎各之間的懸殊比例,他說:「面積除以十,則步行蟲的種類減半。」一九四三年時,這個看法夾雜在他對不飛甲蟲的分析裡,大家看過就忘,幾乎沒有人注意。不過後來在他的傳世之作裡,達林頓運用更多的資料,以更強烈的語氣,重提了這個觀點。
這部傳世之作就是一九五七年出版的《動物地理學》(Zoogeography),該書探討全球各地各類型動物的分佈,旁徵博引,秉承佛斯特以降的傳統,為舊式生物地理學樹立了一座最終、最偉大的里程碑。
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