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多多鳥之歌:滅絕年代的島嶼生物地理誌

作者:大衛.逵曼
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第九篇 支離破碎的世界 後設族群

第九篇 支離破碎的世界

後設族群

粗略地說,所謂後設族群,就是族群中的族群。這個名詞最早可以追溯到一九七〇年時一位名叫李文斯(Richard Levins)的數學生態學家所發表的研究。這份研究探討生物滅絕的過程,雖然不甚出名,卻非常重要。而李文斯這項研究的基礎,是前一年他撰文探討害蟲的生物控制時,在論文中所提出的理論模式,這個理論模式就更名不見經傳了。如果再進一步追溯,那麼在一九五〇年代一個生態學文本中,已經可以找到後設族群的概念。
如果魚類暨野生動物保護處的強森,不需要面對史達西水壩的興建和*圖*書計畫,那麼蘇利與吉爾賓這項結論就夠讓他喜出望外了。蘇利與吉爾賓這兩位巨頭認為康丘水蛇極可能存活下去——如果生境沒有遭到破壞的話。
他們在論述中,帶進了另一個別出心裁的術語:後設族群(metapopulation )。
可是,美國陸軍特種工兵團並沒打算讓牠們這麼過下去。
以平衡理論的模式來看,大陸源源不斷地為周邊的小島提供移民,而周圍的小島則會經歷翻轉。但是,以後設族群的模式來看,大陸是不存在的,只有個別的生境區塊能彼此提供移民或https://m.hetubook.com.com增援,而且每個區塊都會經歷翻轉,因此後設族群模式天生隱含的可能性是:所有的生境區塊都可能相繼消失,以致於整個生態系統歸於沉寂。
蘇利和吉爾賓在德州中部,就看到了這樣的可能性。
他們把這所有的事實與理論加以應用,設計出了一套超高技術的分析。由精通蘋果電腦的吉爾賓負責大部分的程式設計工作。幾週之內,兩人就發展出一套電腦模型,可以模擬生態系的現況,並且預測未來的動態。這個電腦模型,是把複雜萬分的現實情況,以精密的動畫表現出來,相當逼真而和*圖*書實用。這套模型考慮的不單是生境破碎的問題,還考慮到水蛇可能面臨的環境變數(如乾旱與洪水)、水蛇的遷入、水蛇的絕跡、增援、面積效應、距離效應、翻轉,還有變化無常的機率問題。
這套電腦模式,目的在將時間範圍壓縮,勾勒出這個生態系可能面臨的各種結果。蘇利與吉爾賓以這套模式,連續進行多項模擬,每一種模擬都以實際資料及背後的理論假設為基礎,設法找出三百年中,整個生態系可能會發生什麼事。結果,兩人的電腦模型告訴他們,以目前的情況看來,康丘水蛇可望長期生存下去。儘管生境區塊內有時和_圖_書有水蛇聚居,有時沒有,有時這裡有,那裡卻沒有,但是整個後設族群都能夠持續維持。
一九七〇年代中期,吉爾賓在自己早期的理論研究中,探討後設族群的意涵;威爾森也曾引用過李文斯的理論模式,只是沒有用在島嶼研究工作上,而是用在《社會生物學》一書中。後設族群的觀念和麥克阿瑟與威爾森的平衡理論,有著密切的關係,因為兩者都涉及一種動態平衡,保持這項動態平衡的兩種力量,也是相同的兩種抵銷過程——即生物遷入與絕跡。不過,兩者有一項重大的差異:島嶼生物地理學的平衡理論,假定有個大陸存在;而後設族hetubook•com.com群的觀念恰好相反,認定大面積的整體不存在,只有破碎的區塊。
他們發現,如果精確遵守生物學上對於「族群」一詞的定義,那麼康丘水蛇生態系統中沒有所謂的族群,因為所謂的族群,意味著一群雜交繁殖的生物個體。典型的族群,其生存的環境不是支離破碎的,而且族群中的個體在交配時可以自由混合。但是康丘水蛇的情況卻不然,因為生境支離破碎,群落的滅絕與重建可能比群落間雜交繁殖的機率更高,翻轉比混合交配更常發生。而這個生態系統中並沒有大陸,如果像蘇利和吉爾賓一樣,把這個生態系視為後設族群,就等於認定它極為複雜混亂。
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