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如果兩個族群間不能雜交，或者第一代雜交所生之子嗣沒有生育能力時，這兩個族群在定性上就稱為生殖隔離。舉例來說，馬和驢雜交，生下的子嗣稱為騾，但騾與騾間卻無法生育後代，因此馬和驢分屬兩個不同的種。麥爾的定義規避了兩族群如何形成生殖隔絕的問題：到底生殖隔絕是只能在地理隔絕的條件下方能產生，或者還有其他方式？

植物、微生物和海洋無脊椎動物在種的分類上，就不會像一般在分類獅子、老虎和豹那樣的簡單劃一。因此植物學家對種所作的定義，可能和野外動物學家有所不同，而古生物學家、遺傳學家和分類學家對種也各有定義，以符合其領域實際上之需要。

究竟什麼是造成生殖隔絕的真正理由？這些理由包括基因層級上的突變，這改變了後代的基因模組，也改變牠們在生態系中的角色和行為模式，而這些都能妨礙此一族群與另一族群間的基因混合，都是建立起生殖隔絕的直接因子。如果更直接的說，突變是和_圖_書起因，地理隔絕是條件，而生殖隔絕是最終的結果，綜合這些，物種得以形成。其後隨時間延長，競爭和混亂的生態系加重線系演化的份量。打個比方，如果物種形成是三角錐尖的一端，撬開兩族群間的間隙，那麼線系演化就是逐漸粗大的另一端，擴大先前已有的隙縫。

物種形成界定了一個新物種的誕生，而線系演化則擴大甫界定之新物種與其他物種間的差異。因此，斑馬和細紋斑馬間的不同，可以歸諸物種形成，而斑馬和象之間的差異，則是物種形成和累積好幾百萬年的線系演化——兩者交互作用後所得的結果。

首先我們必須搞清楚：究竟「種」是什麼？

線系演化所表達的，是一物種隨時間逐漸演變成行為和外表都有所不同的物種之過程。在線系演化中，單一物種因適應環境改變而有若干調整，但並未歧異成兩個物種。

物種形成代表了物種由一歧異為二的過程，每發生一次，即意謂著地球上的物種總數隨m•ｈｅｔuｂooｋ.cｏm•ｃom之加上一筆。例如某一種馬科動物一分為二，彼此間互為生殖隔絕，而原先的單一始祖種，衍生為兩個後裔種。就拿斑馬（Burchell's zebra，學名為Equus burchelli）和細紋斑馬（Grevy's zebra，學名為Equus grevyi）這兩種馬科動物來說，是物種形成作用的結果？是的；演化助了一臂之力？也沒錯。但演化和物種形成並非同義詞，而是指彼此互為表裏的兩個範疇。物種形成是事實的一面，而另一面則是線系演化。

為簡化起見，關於演化上的討論，我們採用一九四〇年由麥爾提出的著名定義：「物種是由一群在自然狀態下可以雜交，或具雜交之潛力，且對其他類似性質之群體有生殖隔絕特性所組成的族群。」不過，這個定義在措辭上有許多過度小心謹慎的詭辯。

麥爾具說服力地主張物種形成的確需要地理隔絕，或者至少對有性生殖的動m.hetubook.com.com物和大多數植物而言是如此。他認為生殖隔絕是不同物種的標誌，但生殖隔絕不會自發產生，而是只有在基因突變和兩族群分居二地所累積起來的歧異條件下，才會產生的結果。

讓我們再回到達爾文和華葛納的辯論中。線系演化需要地理隔絕嗎？不需要。斑馬和象之後裔間的歧異擴大，需要把兩者互相區隔開來嗎？也不需要。雖然象和斑馬在熱帶莽原相鄰而居，但放心吧！兩者間不會發生雜交情事。同樣的，烏鴉和啄木鳥即使共處同一森林中，彼此間的歧異演化還是持續進行著，這是因為牠們必須對其在環境中所處層面的不同，而作出不同的適應。簡言之，物種要能配合牠們在生態系中的地位而做調整。但華葛納無法領略這一點，因而忽略了線系演化。

當華萊士思索阿魯群島的大翼蝴蝶時，就曾經被這個問題所困擾，而同樣的問題也讓達爾文和華葛納深感迷惑。唉！這個問題還真有點棘手。它的答案可說是五花八門，而每一個答案都會和-圖-書引起一些爭論。

達爾文和華葛納為此議論不休。他們不斷透過信件和出版論文打筆仗、因此所結的樑子也一年比一年深。部份理由是因為華葛納的區隔學說中，關於遷徙對演化所扮演的角色，有一些缺乏事實根據的想像。依據華葛納的看法，遷徙行為本身有著幾近神奇的力量。他認為一物種除非遷入新環境，否則該物種是不會發生演化的；而當遷徙啟動演化過程後，地理隔絕的作用僅止於把因遷徒所產生的變化給結合起來。

線系演化是我們一直未能澄清的另一種基本過程，它與物種形成有所不同。

相反的，達爾文卻覺得物種從一地移到另一地沒什麼大不了的。一八七五年，達爾文翻閱華葛納一篇剛發表的文章後，在上面塗鴉道：「最令人厭惡的垃圾」。他們之間的問題有些是因對彼此的工作有誤解，而這誤解往往又因術語和觀念上的混淆而更形惡化。

在確定線系演化這一邊後，就能夠清楚我們所要處理的更棘手問題：物種形成需要地理隔絕的參與嗎？即使和_圖_書到現在，這個問題還是沒有定論。

當時，演化的觀念仍然是相當新穎的，整個演化學說只不過豎起一些關鍵骨架，而細節部份仍然付之闕如，因此混淆是很常見的。舉例來說，達爾文和華葛納兩人一直在摸索遺傳變化上的問題，卻都沒有基因的概念。除此之外，其他一些觀念如線系演化（phyletic evolution）與物種形成間的差異，以及生殖隔絕（reproductive isolation）與地理隔絕的不同等，都還紛亂不已。

這下子可把達爾文難倒了！依據麥爾的說法，我們也許可以相信：那是因為達爾文把生殖隔絕（最終結果）和地理隔絕（必要條件）搞混了。

物種形成主要與空間上有關。這就是為什麼異域（allopatric ）和同域（sympatric）二詞都是以空間為其立基。線系演化則是表達較短的時間尺度下觀察所得之結果。以線系演化的角度來看，一物種不會從古至今都是一成不變，但始終還是屬於同一物種。