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多多鳥之歌:滅絕年代的島嶼生物地理誌

作者:大衛.逵曼
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第七篇 亞馬遜刺蝟 平衡理論的盲點

第七篇 亞馬遜刺蝟

平衡理論的盲點

現實世界裡,每個島嶼都是獨一無二,而戴蒙提出的保護區規劃原則,卻假定所有的島嶼大致差不多。辛伯洛夫與阿培爾表示,他們並不是要強調多個小面積的保護區一定比單個大面積的保護區好,而是想澄清物種-面積關係(納入麥克阿瑟與威爾森的理論時)並沒有提出指導原則,說哪一種比較好。事實上,面對個別情況,我們都應該就其細節來加以判斷。
他的做法多多少少在反抗旁人粗心大意的輕率之舉。另一項因素是:他發現了新的資料。根據辛伯洛夫與阿培爾兩人所從事的田野實察顯示,大保護區不一定比較好。
情況也可能不是這樣,一個大島所具備的生境種類有可能比兩個小島多。此外,在某些情況下,生境因素和其他因素使得大面積完整的區域裡,生物確實較多樣。以上這些可能性,辛伯洛夫與阿培爾都提出來了。
事情發展至此,辛伯洛夫的立場非常耐人尋味。一九六〇和*圖*書年代,他是威爾森的研究生,曾經參與平衡理論的建構,奔波於佛羅里達紅樹島的他,協助收集支持平衡理論的資料。當時的他,似乎對該理論的預測(及敘述)價值深信不疑。可是到了一九七六年,他竟批評起這項理論的應用,豈不自相矛盾?其實未必,即使他的科學信念沒變,他強調的重點也已經不同。兩年前他在報章雜誌上疾呼島嶼生物地理學理論確實可能「有助於保護地球生物多樣性」;兩年過後,他的態度有了微妙而堅定的轉變,此刻的他並不是反駁平衡理論,只是更為謹慎,認為這套理論即使適用於佛羅里達紅樹島,也未必能適用於所有的島嶼生態系——對於生態保育可能無法提供任何簡化的指導方針。
辛伯洛夫與阿培爾做了結論:「總之,這些廣泛通則雖然一直為各方注目,但其根據的是有限而未獲充分證實的理論,以及一些可能看來相當古怪的生物分類https://www.hetubook.com.com田野實察。」
究竟破碎狀態會如何影響群島上節肢動物的種類數呢?辛伯洛夫又等了三年,等著所有的小島達到平衡狀態,然後在一九七五年春天回去進行調查。這次得到的結果看不出什麼確切的結論;把一個大紅樹島分成好幾個小紅樹島,這幾個小島上的生物種類未必比大島上少。在其中一個實例裡他就發現,把一個島分割成四小塊之後,比沒有分割之前蘊藏更多種生物。而另一個實例則是,整個島分割成兩小塊之後,其間孕育的生物種類反而不如未分割前多。辛伯洛夫在一九七六年與阿培爾合寫論文時,宣布了這些混雜的結果。
一九七六年,辛伯洛夫與同事阿培爾(Lawrence Abele)在《科學》期刊上聯合發表短文,表達對應用生物地理學潮流的關心,「一大或多小」的爭議就此浮上檯面。他們從麥克阿瑟與威爾森的理論中,得https://m.hetubook•com.com出條理清晰的原則,因此覺得十分不自在。他們引述戴蒙的論文〈島嶼兩難〉,也提到羅伯梅那篇短而傑出的文章〈島嶼生物地理學與野生動物保護區的規劃〉。辛伯洛夫與阿培爾指出,羅伯梅曾說幾個小的保護區「可能孕育的物種總數,會比一個面積相等的大型保護區少。」雖然羅伯梅這麼想,辛伯洛夫與阿培爾卻說:「且慢!」
他們警告,這個理論還沒有獲得廣泛證實,是否能這樣自信滿滿地加以引用還很難說,而且羅伯梅與戴蒙等人所提出「自然保護區一定要盡可能選擇相連的最大面積區域」的最基本原則,可能不正確,這個原則未必是從平衡理論衍伸出來的。拿來支持「單一大」面積保護區的證據,同樣也可以用來支持「幾個小」面積保護區。辛伯洛夫與阿培爾認為,不管是支持「單一大」或是「幾個小」,都是不成熟的。保護區規劃是一連串複雜的決定,不是六個看hetubook.com.com似乾淨俐落的原則就能夠道盡的。此外,雄心萬丈的保護區計畫所費不貲,而且起手無回,如果一知半解地將一套不甚成熟的理論加以應用,只是有害無益。
為什麼兩人的實驗會得出這種意想不到的結果?辛伯洛夫與阿培爾提到了一些原因:第一,大陸生物圈的大小;第二,大陸生物之間的分散能力缺乏變化;第三,物種間的競爭。基於複雜的理由,這三項因素的任何一項,都可能造成兩小島的生物多樣性高於一大島的情況。
辛伯洛夫與阿培爾在一九七六年的論文裡並沒有提到另一項可能因素,但最後還是在「一大或多小」之辯中現形:那就是「生境多樣性」。如果兩個小島上有三種生境,而一個大島上卻只有兩種,那麼可想而知,那兩個小島上的生物種類會比較多。
即使在形式化的科學論述內容裡,這些話並不會顯得特別刺耳,不過這篇論文倒是成了燎原的星火。
阿培爾從事海洋生態系的田野實察,他的研https://www.hetubook.com.com究後來也導出類似的結論。他的「島嶼」是珊瑚的頂端,至於「島」上的「生物」就是依附於珊瑚頂端生存的海洋節肢動物。阿培爾曾經發現:兩個小珊瑚頂上生存的節肢動物種類,比等面積的一大個珊瑚頂更多。他的實驗結果也跟辛伯洛夫一樣複雜不明。不過,兩人對「一個大島的生物種類一定比等面積的兩個小島豐富」這種分類假設提出了同樣的質疑。
辛伯洛夫重回紅樹島——他不只是回到那片紅樹島區,更重訪他昔日曾與威爾森噴灑過殺蟲劑的那幾個島嶼。一九七一年初步的實驗完成之後,他換掉了其中幾個島,在盤根錯節與枝葉交錯中開鑿渠道。這樣一來小島的總面積就會略微縮減,形成新的破碎狀態:每個紅樹島變成了小島組成的迷你群島。
物種-面積研究已有悠久的歷史,而平衡理論也引起眾人極大的興趣,辛伯洛夫與阿培爾的說法聽起來離經叛道,他們還不如說教宗不是天主教徒,或是熊不一定在樹林裡大便算了。
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