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多多鳥之歌:滅絕年代的島嶼生物地理誌

作者:大衛.逵曼
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第七篇 亞馬遜刺蝟 黃石公園的灰狼

第七篇 亞馬遜刺蝟

黃石公園的灰狼

普瑞司頓討論過樣本與隔離區的問題,紐馬克這三項預測是直接從普瑞司頓的討論中引伸出來的。普瑞司頓的討論被廣泛運用,如麥克阿瑟與威爾森的理論也曾進一步加以發揮,而戴蒙則是在〈島嶼兩難〉一文中,加以詮釋及應用。
一九七〇年代中葉,紐馬克從科羅拉多大學畢業取得政治學學位。大學時他雖然主修政治學,卻對生態學略有涉獵,就在一門相關課程中,他第一次接觸到生態孤離(ecological insularity)這樣的觀念。
(3)絕跡的生物種類與保護區的年齡有直接的關係。
灰狼在黃石公園絕跡的遺憾,與島嶼生物地理學沒有太大的關係(反而是與愚昧的「肉食動物控制」計畫有密切相關,這項計畫是野生動物管理工作中的一環,連國家公園管理局都在執行),但這個例證卻說明了一項根本事實:在美國的國家公園裡,動物界註定要經過興衰更迭。某些生物曾經出現,後來卻絕跡了,積極的人為消滅計畫固然是原因之一,但不是唯一的因素,反而是孤離要負一部分責任。這一點,紐馬克從未忘記。
布里斯峽谷國家公園裡的紅狐已經絕跡了,據紐馬克研究,這種動物從一九六一年之後就不再出現過;而根據他的紀錄,這時斑點臭鼬及白尾長耳大野兔也同樣在此地消失。從雷尼爾山國家公園絕跡的,是山貓、魚貂(一種類似黃鼠狼的肉食動物),以及紋斑臭鼬。在火山口湖國家公園裡絕跡的則是水獺、白鼬、水貂與斑點臭鼬。紅杉(Sequoia)國家公園與帝王峽谷(Kings Canyon)國家公園兩兩相鄰,座落於加州中部,兩座公園裡的紅狐與水獺族群也已不復見。
紐馬克重申普瑞司頓的警告,這個警告比紐馬克的研究早了四分之一個世紀:「如果我們說的都是真的,那麼要在州立公園或是國家公園裡,劃定、複製一個具體而微的動植物區,根本就是不可能的事。」
北美洲各個國家公園都符合這些預測嗎?在此區眾多國家公園與公園帶當中,有十四座公園的紀錄最為完整,紐馬克將這些紀錄仔細研究之後,發現這些國家公園或公園帶的情況,確實符和_圖_書合原先的預測。布里斯峽谷國家公園、雷森火山(Lessen Volcanic)國家公園、以及錫安國家公園是其中最小的三個。據紐馬克的研究,這幾座公園裡,幾乎有百分之四十的大型哺乳動物絕跡,其因素包括直接的人為迫害或是地區受到孤立。有些動物是由於直接的人為迫害而絕跡,例如布里斯峽谷與黃石公園裡的灰狼,就是人類故意消滅的。紐馬克排除了這類人為的情況,然後概略統計出哪幾種動物是明顯因為生存的地區受到孤立才絕跡的。這種情況,錫安有五種,雷森火山公園有六種,面積最小的布里斯峽谷則只有四種。不過,這座公園成立的時間,也比其他兩座要短,也許是時候未到。
這些結果相當值得注意,因為這樣一來,辛伯洛夫陣營在「一大或多小」論戰中提出的生境多樣性假說,很可能遭到反駁。當然,這樣說也會有人反對,他們會認為紐馬克的三項標準,根本就和生境多樣性差了十萬八千里。另外,有趣的是,這三項標準之中,只有高度範圍和生物種類數有密切的關係,而紐馬克發現其中關係最密切的竟然是物種和純粹的面積。
寫完碩士論文,開始找博士論文題目的時候,他想起了這些出沒紀錄。「如果我在黃石公園作研究的時候,沒有剛好看到那些清單,也許就不會選這個博士論文題目了。」此時,他也想起自己在科羅拉多大學修生態學的時候,曾聽說過麥克阿瑟與威爾森的理論。另外,他還知道生態學家當中有戴蒙這一號人物曾注意到生態保護區和島嶼兩者頗為相似。這一切引起了紐馬克的迴響,他也和洛夫喬伊一樣渴望求證。他心想:如果能找到一些資料看看孤離和生態系變化兩者之間到底有什麼關係,那該多好。於是他決定利用黃石公園和其他公園保存的動物出沒紀錄,來研究孤離與生態系變化之間的關係。
一九八三年秋天,紐馬克離開密西根向西行。「我開著一輛小小的豐田客貨兩用車,晚上就睡在後車廂。」他說:「基本上我是打算把車子開進國家公園裡,跟裡面的科學家和主管來個自我介紹,然後要求他們准許我看他們的檔案,作一份清單,或者直接讓我從清單https://m•hetubook.com.com看起,針對每一種生物收集我要的資料。」
(1)保護區內,絕跡的生物種類會超過移入的生物;

「我記得很清楚,那是一九七四年,幾次上課時老師談到島嶼生物地理學,還說這門學問也許可以應用到自然保護區的規劃工作上。」並且蜻蜓點水地提到麥克阿瑟和威爾森的平衡理論。不久之後,紐馬克轉到生物系,並且取得另一個學位,然後到密西根大學唸研究所。他的碩士論文是個中型計畫,針對黃石公園的生態系作資料蒐集。這時他發現,黃石國家公園的檔案,記載了該園從成立之初至今的幾十年,所有動物出沒的紀錄;整份紀錄說明了哪種動物在什麼時候出現過,當然,要是某種動物消失不見了,也絕對會記載在上面。這份檔案極可能是豐富的資訊來源。
幾個月下來,他在美國西部繞了一圈,也前往了加拿大兩個省,造訪了二十四座國家公園與公園帶。例如:黃石公園和大特頓(Grand Teton)就連成一個公園帶,美、加國界上相鄰的冰川國家公園(Glacier National Park)和瓦特頓湖(Waterton Lakes)則是另一個公園帶。他也到猶他州的錫安(Zion)和布里斯峽谷(Bryce Canyon),這兩座公園是獨立的,並不相連。此外,他還造訪了加州的優勝美地國家公園、俄勒岡州的火山口湖(Crater Lake)、華盛頓州的奧林匹克與雷尼爾山(Moount Rainier),還有加拿大落磯山區一帶的大型班夫-賈士伯(Banff-Jasper)公園帶。
他的研究前提是:國家公園即相當於陸聯島,代表了劃定範圍的自然地貌,一度與更遼闊的地區相互銜接,而現在人為的衝擊如海洋一般,已經(或是正在)包圍這個地區,使它備受孤立。國家公園的歷史可能比塔斯馬尼亞島更短,面積可能比巴拿馬的巴洛科羅拉多區更大,周圍環繞的可能不是海洋而是麥田、牧場、鄉鎮和公路。但在生態條件上,國家公園和島嶼是非常相似的。紐馬克猜想,如果這個前提沒錯,那和*圖*書麼動物出沒紀錄中一定會顯露出某些特定的模式。
紐馬克的數學測試,顯示物種絕跡與面積大小成反比這樣的關係,這在統計學上的意義非凡。說明白一點,就是面積小的公園內生物絕跡的現象,比面積大的公園要嚴重,而歷史悠久的公園,又比新成立的公園嚴重(雖然不是那麼明顯)。他的結論是,十四個國家公園與公園帶經歷了「哺乳動物區系的崩解」,而這種現象,極可能是由於哺乳動物生存環境受到孤立所致。他在《自然》期刊中發表的主要內容就是這一點,而《紐約時報》報導的也是這一點。
在此同時,紐馬克的論文影印本也到處流傳著,之後又有人拿著這些影印本再去影印,弄得斑斑點點,品質很差,就像家裡播放的鮑伯.狄倫(Bob Dylan)的盜版錄音帶一樣,而且這捲盜版帶,還是狄倫喝得爛醉,在酒吧裡表演的時候灌錄的。這時到處有人在說,有個叫紐馬克的新人,不知是何方神聖,作了一番相當重要的研究,找到說明美國最受珍視的國家公園,已經有了生態系衰減現象的證據。
一九八七年初,他將研究結果摘要發表於《自然》;由於這份期刊地位崇高,引導科學寫作的潮流,因此紐馬克的發現一夕間舉世皆知。《紐約時報》則刊登了一篇報導,題目是:「眾多公園內生物正絕跡」。《紐約時報》的記者沒有嘮嘮叨叨說著島嶼生物地理學的事,只宣告哺乳動物自北美洲各個國家公園絕跡,「只因為這些國家公園,即使在數千英畝的地區裡,橫跨數百英畝,面積還是太小,不足以供哺乳動物生存。」
紐馬克在博士論文裡這樣寫著:
(2)絕跡的生物數目會與保護區面積成反比;
紐馬克的博士論文也提出一個出色的論點,探討生境多樣性與純粹面積大小之爭。他在資料分析到某個階段時,彙整了每個公園與公園帶裡各種動物的清單,並針對這些清單提出了一個問題:每個公園裡的哺乳動物種類多寡都不同,這到底純粹是面積造成的,還是生境多樣性造成的?面積容易測量,生境多樣性因為牽涉到複雜而模糊的等級問題,較不容易評估,但紐馬克設法透過其他的標準來間接處理這和_圖_書個問題。這幾項標準包括:緯度、高度範圍、植物多樣性,其中植物多樣性與生境多樣性的關係似乎最為密切,因為植物是構成動物生境的重要成分。不過,紐馬克卻發現,每個公園裡的植物多樣性跟哺乳動物的種類數目,並沒有太大的關係,緯度也沒有。
最大的公園帶裡,生物絕跡的現象最少見;黃石公園和大特頓合起來,是錫安的二十倍大,這一帶除了狼以外,沒有動物絕跡。
本質上,自然保護區是地貌樣本,註定日後會變成隔離區;滅絕生物的總數「應該超過移入生物的總數」,因為生物的移入會受阻,所以滅絕生物的數目「應該與保護區的面積成反比」,因為,第一,保護區面積會決定每種生物的族群數量;第二,小族群的處境特別危險。紐馬克的第一、二項預測指出,新劃定的保護區內,生物的種類會比平衡狀態時更多,不過這只是暫時的,多出來的生物會漸漸消失,而且,萬一保護區的面積比較小,那麼生物消失的情況會更加嚴重。隨著時光的流逝,生物會持續消失,一直到保護區「緩衝」,達成新的平衡為止。而保護區的年齡可以粗略估計出,樣本究竟經過了多久的時間才變成隔離區,而保護區內的生物,又消失到什麼樣的程度。
紐馬克發現了不下四十個這種實例,而這些動物之所以絕跡,似乎都不是人類活動直接造成的,既不是因為狩獵,也不是因為陷阱,更不可能有人下毒,那麼,到底是什麼原因造成的?紐馬克除了編纂動物清單之外,也針對每座公園的生境多樣性收集量化的資料,同時也記錄每座公園的面積與成立的年代。生物多樣性、生境多樣性、面積、年份——他以這樣一個資料體系為基礎,展開了一連串的數學分析。之後,他尋找較為明顯的模式,也有所斬獲。最後他寫了一本引起科學界注意的博士論文,這一點是很多博士論文的作者都辦不到的。
因為國家公園主管和其他人員都沉湎於自己的工作,因此他每造訪一處國家公園,便著手搜尋整理該園的檔案,尤其注意大型的哺乳動物,因為這類動物的出沒紀錄,比其他較不常見的動物更為完整可靠。如果某種動物在公園裡出現過,就會有白紙黑字的記載為證;如果某種動物m.hetubook.com.com從前出現過,而後來似乎失去蹤影,他就會詢問:那種動物最後一次出現是什麼時候的事。那年冬末,他回到密西根開始彙整資料,藉著書信往返,進一步研究並填補資料空缺,為所有的國家公園與公園帶編纂了規格一致的哺乳動物清單,然後寄回各國家公園,請相關科學家協助審核修改。結果,他發現了一些事實,這些一個個看似不幸但還不算非常棘手的事情,合起來看卻隱含著非常棘手的危機。
紐馬克聽說別的國家公園也有同樣的資料。從古到今動物現身的記載,一件件匯聚成大範圍的編年史、報告及清單。紐馬克意識到,研究人員如果有耐心,就可以利用這些資源整理出整套的清單,說明某座公園裡從開園以來,在各個不同的階段中有哪幾種動物出現過。例如一九七六年就有一段記載,說明黃石公園裡有駝鹿、糜鹿、北美野牛、兩種鹿,還有大烏鴉、禿鷹、克利爾星鴉(Clark's nutcracker)、美洲獅、山貓、短尾貓、狼獾(wolverine)、黑熊與大灰熊、獾、郊狼與白鼬等等。這份紀錄跟六十年前比起來相差多少呢?一九一六年的時候,黃石公園裡有駝鹿、糜鹿、北美野牛等等,差不多都一樣,只有一樣現在沒有:那就是狼。早年那一帶有灰狼的蹤跡,不過現在卻看不到了。
紐馬克沒有參加洛夫喬伊的計畫,他的科學見解也不是因為研究佛羅里達紅樹島、新幾內亞鳥類、或是亞馬遜蛙類而形成的。他從事研究工作的地點要冷門多了。
有人假設自然保護區等同於陸聯島,據此預測:

大國家公園裡的哺乳動物比小公園裡的多,這一點也不是什麼新鮮事。令人始料未及的事實是:儘管每個公園的高度範圍、緯度、植物多樣性都不同,但是純粹的面積大小竟然最能推測生物多樣性。辛伯洛夫的陣營曾以擲地有聲的言詞痛批純粹面積假說,如今紐馬克卻發現這個跌破眼鏡的事實,為純粹面積假說提供了新的證據,讓齊瑪曼的亞馬遜蛙類與紐馬克的北美公園哺乳動物分庭抗禮。對於洛夫喬伊這類的保護區規劃人員來說,這一點意義非凡。不過雖然如此,《紐約時報》卻沒有因此而更有看頭。
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